Антропология и этнология: учебник для бакалавриата и магистратуры

Предпосылки

2.1. Человек и его ближайшие родственники

2.2. Социоэкология и социальная сложность: сообщества с тесными связями между самками и без таковых

2.3. Социальная иерархия и доминирующий пол

2.4. Родственные связи и стили доминирования

2.5. Человекообразные обезьяны

2.6. Социоэкология ранних гоминин: устойчивые связи «самец–самка», кооперация самок и инфантицид

2.7. Социоэкология и социальный интеллект

Главные итоги

Литература для самостоятельного изучения

Предпосылки

• Сложность и разнообразие социальных отношений, механизмы контроля социальной напряженности зависят от экологических условий, в которых происходило формирование данного вида.

• Развитие интеллекта у предков человека во многом определялось потребностью успешной кооперации с родственниками и друзьями, а также конкуренции с чужаками и малознакомыми представителями вида.

2.1. Человек и его ближайшие родственники

Проблема сходства и различия между человеком и его ближайшими родственниками шимпанзе не нова, но продолжает оставаться исключительно актуальной. Большие достижения на этом фронте связаны, прежде всего, с исследованиями в области генетики, молекулярной биологии, эмбриологии и общей биологии. К настоящему времени известно, что человеческий геном содержит около 100 тыс. генов. Какова доля генов, общих для человека с другими живыми существами, прежде всего с нашими ближайшими родственниками, африканскими человекообразными обезьянами? Идея сопоставления ДНК человека и шимпанзе принадлежит генетику М.-К. Кинг и биохимику А. Вильсону. Именно они опубликовали в 1975 г. первые результаты молекулярной гибридизации ДНК этих двух видов и оценили степень сходства в пределах 98–99%. Столь малая генетическая разница удивляет непосвященного. Однако и это еще не все. По данным специалистов в области молекулярной генетики, генов, реально влияющих на рост, развитие организма и экспрессию (проявление) признаков – морфологических, физиологических или поведенческих, – всего несколько процентов от общего их числа в геноме. Это означает, что небольшое изменение в структуре регуляторных генов может иметь колоссальные последствия. Измененные гены, управляющие эмбриогенезом, способны вызвать лавинообразный эффект, увеличивая общие сроки развития организма (как мы знаем, увеличение сроков младенчества и детства явилось одним из краеугольных камней эволюции гоминин).

Исследования по эволюции человека, этологии и нейрофизиологии неизбежно затрагивают вопросы о месте человека в природе и о его поведенческой уникальности 1. Свежие данные, полученные молекулярными генетиками, приматологами и специалистами в области этологии человека, открывают новые перспективы определения степени близости человека к другим живым существам. Понять и объяснить пути формирования человеческого общества представляется совершенно невозможным без учета факта преемственности базовых моделей социальных отношений у приматов и человека. Способность к самоузнаванию, целеполагание, долгосрочная память, способность предсказывать действия окружающих, обман, постижение общих закономерностей социальных отношений в пределах группы – вот далеко не полный список базовых характеристик, лежащих в основе формирования человеческого общества и отмеченных также по крайней мере у человекообразных обезьян (шимпанзе, бонобо, горилл, орангутанов). Как и многие другие феномены человеческой жизни, некоторые аспекты культуры возможно объяснять с позиций естественных наук.

В настоящее время собранный полевой материал позволяет, как нам представляется, решить ряд спорных вопросов о биологических корнях таких явлений, как системы передачи социальной информации, системы родства или брачных связей и принципы социальной стратификации.

2.2. Социоэкология и социальная сложность: сообщества с тесными связями между самками и без таковых

Современный человек на межпопуляционном уровне обладает максимальным (по сравнению с любым из ныне живущих видов приматов) разнообразием типов социальных структур и стилей доминирования. Связано ли такое разнообразие с социоэкологическими факторами? Данные из области приматологии, как нам кажется, могут дать некоторые общие ответы на этот вопрос. В соответствии с социоэкологической парадигмой, степень сложности социальных отношений и механизмы, направленные на предотвращение социальной напряженности, зависят от тех условий, в которых происходило формирование данного вида, и тех, в которых он существует в данный момент. Вид выступает одним из компонентов локальной экосистемы, а социальные взаимоотношения в группах данного вида рассматриваются как факторы, оптимизирующие адаптацию представителей этого вида к конкретной среде обитания.

В настоящее время существуют две гипотезы, объясняющие причины, приведшие к групповому образу жизни и к развитию тесных связей на внутригрупповом уровне. Первая гипотеза исходит из необходимости формирования сплоченных групп для успешной борьбы с представителями своего вида за пищевые ресурсы. Установлена также связь между наземным образом жизни, пищевой специализацией и общими размерами группы. Как показывают расчеты Р. Данбара, наземные фруктоядные формы и неспециализированные всеядные виды формируют преимущественно большие группы с избирательными конкурентными отношениями между самками. Размеры групп могут также зависеть от среды обитания. Наблюдения за группами шимпанзе из разных национальных парков показывают, что популяции, живущие в более открытой и засушливой местности (например, на горе Ассирик в Сенегале), как правило, характеризуются большей сплоченностью и компактностью групп. В открытой безлесной местности шимпанзе держатся более крупными группами, в состав которых практически всегда входят взрослые самцы – одиночные животные или группы из одних самок с детенышами не отваживаются на длительные самостоятельные странствия. Описанные примеры, по-видимому, делают вполне оправданной вторую гипотезу: социальность у приматов формировалась под влиянием пресса хищников. Причем по мере увеличения доли времени, проводимого на земле, этот фактор становился все более значимым.

Обе гипотезы (гипотеза пресса хищников и гипотеза межгрупповой конкуренции за пищевые ресурсы) сходятся в одном, а именно – в том, что виды должны существенно различаться в первую очередь по характеру внутригрупповых отношений между самками. Уровень внутригрупповой конкуренции отражает характер распределения пищевых ресурсов в пространстве, равно как и качество этих ресурсов (пища является основным объектом конкуренции самок, тогда как самцы преимущественно соревнуются за обладание самками).

Социальные отношения являются следствием давления экологических факторов на отдельную особь, и социальное поведение направлено на повышение итоговой приспособленности индивидов. В силу указанных ранее причин последняя определяется разными для самцов и самок (это правило остается неизменным и для человека) факторами: в то время как именно недостаток пищи (в первую очередь) ограничивает репродуктивный успех самок, репродуктивный успех самцов определяется ограниченным доступом к самкам.

В настоящее время нет единого мнения о том, что же является основополагающим фактором, определяющим тип связей между самками в группе. Одни авторы полагают, что таким фактором выступает конкуренция на межгрупповом уровне. Она является стимулом к формированию тесных связей между самками, и ее воздействие на итоговую приспособленность самок гораздо более значимо по сравнению с внутригрупповой конкуренцией. Другие в первую очередь обращают внимание на причины, порождающие внутригрупповую конкуренцию. В процессе формирования группировок у самок неизбежно возникает конкуренция за пищевые ресурсы. Там, где пищу легко монополизировать, внутригрупповая конкуренция носит прямые силовые формы (яванские макаки, макаки-резусы) и отношения самок принимают выраженный деспотический и непотичный (предпочтение родственников) характер. В этих условиях с высокой долей вероятности формируются социальные структуры с упором на тесные связи между самками (матрилинейные отношения). В условиях, когда пищевые запасы небогаты и распределены в пространстве дисперсно, конкуренция носит завуалированный, непрямой характер и с высокой долей вероятности формируются социальные структуры без тесных связей между самками

Дополнительным стимулом к объединению самок в группы является опасность нападения со стороны хищников.

К.ван Шайк предложил модель, объясняющую различия в социальных отношениях между самцами. Поскольку самки являются основным ограниченным ресурсом для самцов и последние не могут с легкостью делиться этим ресурсом, отмечает этот автор, они менее – по сравнению с самками – склонны к альтруизму и кооперации.

Объяснение эволюции групповых отношений у самок приматов с необходимостью требует понимания роли обратной связи в эволюции социальных отношений. Одним из таких катализирующих стимулов выступает опасность инфантицида со стороны самцов. Риск инфантицида может способствовать формированию сложных мультисамцовых-мультисамковых групп. В этих условиях самкам легче сбить самцов с толку относительно отцовства. Осуществляется это посредством скрытой овуляции и исчезновения наружных признаков эструса, а также путем промискуитетного спаривания. В результате сразу несколько самцов выступают потенциальными защитниками детенышей данной самки. Опасность инфантицида выступает ведущим фактором, стимулирующим групповой образ жизни, в тех случаях, когда другие факторы не работают (отсутствует пресс со стороны хищников, низки внутригрупповая и межгрупповая конкуренции). Сравнение близкородственных видов (например, представителей рода Macaca) показало, что механизмы контроля социальной напряженности у древесных видов развиты слабее, чем у наземных форм (яванские макаки в сравнении с тонкинскими). Причина заключается в том, что социальность выступает существенно более важным фактором выживания у наземных видов, будучи в этих условиях надежной защитой от хищников, кроме того, групповой образ жизни обеспечивает и более успешную конкуренцию членов группы с другими группами данного вида за доступ к пище.

В основе формирования устойчивой социальной структуры лежит положительный баланс между ценой и выгодой, которую получает (и которой лишается) отдельная особь от социального образа жизни. Этот баланс может варьироваться в пределах одного вида на популяционном уровне, что и приводит к формированию межгрупповых различий в стиле доминирования, в моделях контроля социальной напряженности и устранения отрицательных последствий внутригрупповой агрессии.

2.3. Социальная иерархия и доминирующий пол

Модель дисперсии и проявление иерархических отношений могут быть различными у близкородственных видов – даже при условии, что они в равной мере находятся под интенсивным прессом со стороны хищников. Приведем в качестве примера данные по двум видам саймири, Saimiri oerstedi и Saimiri sciureus. Прямая межгрупповая конкуренция за пищевые ресурсы отсутствовала, по данным исследований, у обоих видов. Вместе с тем, внутригрупповая конкуренция за пищу оказалась сильно выраженной у Saimiri sciureus, а у Saimiri oerstedi была малозаметной. Как и следовало предполагать, для Saimiri oerstedi были характерны неиерархичные, недифференцированные отношения между самками, и именно они покидали родительскую группу, достигнув половой зрелости. Напротив, у самок вида Saimiri sciureus наблюдалась отчетливая иерархия доминирования, их внутригрупповые альянсы были часты и стабильны, самки проводили в родной группе всю жизнь, а эмигрирующим полом являлись самцы.

Данные из области социоэкологии приматов указывают на сложный характер взаимосвязей между моделью дисперсии и характером доминирования в пределах пола и между полами. Например, и у шимпанзе, и у бонобо самцы являются резидентным полом. Но эти виды поразительно различаются между собой по характеру отношений внутри и между полами. У шимпанзе самцы тесно взаимосвязаны друг с другом, и их связи имеют прямое отношение к иерархии доминирования. При изменении положения самца на иерархической лестнице меняются и его партнеры по альянсам. Груминг у самцов шимпанзе, по-видимому, не является свидетельством привязанности между самцами-родственниками, но служит надежной социальной тактикой, обеспечивающей формирование альянсов против других особей. Напротив, у бонобо иерархия доминирования самцов выражена менее отчетливо, самцы реже объединяются друг с другом и редко формируют конкурентные альянсы. Более того, у бонобо самки часто доминируют над самцами при конкуренции за пищу. Предполагается, что только кооперация и взаимная поддержка самок обеспечивает им доминирующее положение в группе. Поскольку большинство взрослых самок в группах у бонобо, как правило, не родственники, единственным объяснением данного феномена является то, что при переходе в новую группу самки активно практикуют стратегию «социальной адаптации». Суть ее сводится к установлению дружественных связей со старейшей и наиболее высокоранговой самкой сообщества. В отличие от самцов шимпанзе, груминг между самками бонобо положительно корреллирует с дружественными связями и никоим образом не может объясняться в терминах платы вышестоящей особи за поддержку в агрессивных конфликтах. Данные показывают, что высокоранговые самки бонобо не только не являются более частым объектом груминга по сравнению с подчиненными, но временами сами в основном чистят более низкоранговых партнерш. Хотя дележ пищи более типичен для взаимоотношений в парах «самец–самка», дележ между самками (в том числе не родственницами) также не является исключением из правил. Подобные случаи совершенно отсутствуют в сообществах шимпанзе.

Различия между шимпанзе и бонобо в структуре социального поведения легко объяснить, если обратиться к анализу конкуренции между самцами за доступ к репродуктивным самкам. У самок бонобо период псевдо-эструса значительно длиннее, чем у шимпанзе, и в этих условиях попытки доминантного самца монополизировать самку в эструсе приносят меньше выгод. Обращаясь к моделям поведения ранних гоминин, можно предположить, что отсутствие внешних признаков рецептивности (овуляции) может оказать сходное воздействие на отношения между самцами. Аналогично самцам бонобо и вопреки привычным представлениям, у самцов ранних гоминид можно предположить снижение внутригрупповой конкуренции за самку. Помимо этого, как и у большинства видов приматов, менструальные циклы самок из одной группы могут быть значительно синхронизированы (отголоски этого явления наблюдаются и у современного человека), что снижает эффективность практики монополизации рецептивных самок доминантным самцом.

У видов, ориентированных на связи между самками, могут также наблюдаться устойчивые привязанности между самцами. Макаки-боннеты и бурые макаки являются хорошей иллюстрацией таких отношений. У данных видов самцы, хотя и не являются родственниками, демонстрируют исключительную терпимость в отношениях друг с другом, проводят много времени в тесном контакте с другими самцами, часто вмешиваются в их конфликты и часто примиряются после конфликтов. Вместе с тем, нами было показано, что самцы бурых макаков могут манипулировать своими дружественными предпочтениями в пользу более выгодных партнеров. Родственные связи также играют определенную роль в жизни самцов. Установлено, что при исключении фактора иерархического статуса именно родственные предпочтения оказываются решающими при выборе аффилиативного партнера. Последнее вполне объяснимо, если вспомнить полевые данные по тибетским макакам, из которых следует, что самцы склонны переходить в другие группы вместе с родственниками или выбирают для эмиграции группы, в которых уже обосновались их старшие братья.

В сообществах охотников-собирателей модели дисперсии совершенно иные, они существенным образом институализированы и регулируются в рамках социальной традиции. Для каждого конкретного общества трудно восстановить происхождение разных вариантов, однако представляется наиболее существенным, что наличие патри-, матри- и билокальности в современных человеческих обществах указывает на то обстоятельство, что локальность брачного поселения не может быть использована в качестве отправной точки при реконструкции социальных отношений в популяциях гоминид. Во многих случаях социальный статус самцов и самок по отношению к представителям противоположного пола является ситуативным и относительным, а вовсе не абсолютным.

2.4. Родственные связи и стили доминирования

Родственные связи являются одним из наиболее важных факторов, обеспечивающих поддержание группового единства. Многочисленные полевые наблюдения убедительно показали, что родственные животные (по сравнению с не-родственниками) более склонны защищать и поддерживать друг друга. Они могут кооперироваться для выращивания потомства (самки) или для защиты самок от самцов-пришельцев (самцы). Было также показано, что тесная привязанность между родственниками является следствием их близкого и длительного знакомства. Фактор знакомства важен как для самок, так и для самцов, независимо от того, какой пол покидает группу по достижении половой зрелости. Даже в сообществах макаков, организованных по матрилокальному принципу, тесные родственные отношения между самцами и самками могут поддерживаться на протяжении всей жизни (бурые и тонкинские макаки). Дж.Гудолл показала, что у видов с патрилокальным типом сообществ родственные самки также более привязаны друг к другу, нежели неродственные самки той же группы (шимпанзе). Именно фактор родства является решающим и при объяснении избирательности поддержки между самками в конфликтных ситуациях у видов с таким типом социальной организации (гориллы).

Интенсивность социальных контактов между членами группы, равно как и степень готовности к контактам с другими особями (родственными и неродственными, знакомыми и незнакомыми) может сильно разниться от вида к виду, даже в том случае, когда внешние характеристики социальной структуры могут быть сходными. Существенные различия могут наблюдаться между близкородственными видами. Так, в пределах рода Macaca виды отличаются по степени жесткости социальных отношений в группе, хотя последние у всех без исключения видов этого рода построены по матрилокальному матрилинейному принципу, и у всех видов подавляющее число взрослеющих самцов покидает родительскую группу. Выявлена некоторая положительная связь между степенью жесткости социальных отношений (деспотизм по отношению к сородичам) и степенью выраженности родственных связей. В рамках рода Macaca действует своеобразное правило: более деспотические сообщества одновременно являются и более непотичными (ориентированными на родственные предпочтения). В этих условиях проявления альтруизма можно наблюдать преимущественно среди относительно близких родственников («мать–детеныш», «братья–сестры», «бабушки–внуки»). Есть, однако, все основания предполагать, что, эволюционировав исходно как поведение, направленное на родственных особей, альтруистическое поведение впоследствии (при определенных условиях) может постепенно переадресовываться другим членам группы. Реципрокный альтруизм – один из примеров такой ситуации. Модель группового отбора, основанная на учете выраженной избирательности внутригрупповых отношений, отражает реальное положение дел в сообществах приматов и проясняет отдельные моменты происхождения альтруистического поведения в эволюции человека (подробнее об этом говорилось в главе 1).

У большинства видов приматов взрослые самцы доминируют над самками (исключение составляют кошачьи лемуры, зеленые мартышки, бонобо и др.). У некоторых видов макаков с выраженными деспотическими отношениями матрилинейные связи настолько сильны, что порой самки совместно атакуют самца-доминанта и могут даже ранить последнего (резусы и яванские макаки). Такие ситуации можно наблюдать в периоды «борьбы за власть» между матрилиниями. Например, есть свидетельства жестокой битвы между доминирующей и второй по рангу матрилиниями в колонии яванских макаков Тамышского питомника, в результате которой шестеро животных были убиты и многие тяжело ранены. Зачинщиками и реальными агрессорами в этом эпизоде выступали взрослые самки. Все попытки самца-доминанта прекратить драку оказались безрезультатными. Конфликт завершился «переделом власти» в группе: матрилиния, «правившая» в группе несколько лет, была низвергнута в самый низ иерархической лестницы, тогда как ее противники заняли доминирующие позиции в группе.

Существенные различия между видами прослеживаются и в характере примирения после конфликтов. Установлено, что виды, ориентированные на деспотические внутригрупповые отношения, склонны «почитать родственников» и всячески «просить у них прощения» после ссоры (если таковая возникнет), а с неродственными особями такая «щепетильность» куда менее вероятна; в группах же с эгалитарным стилем доминирования уровень примирения много выше, а кроме того фактор родства оказывает существенно меньше влияния на решение «помириться». Аффилиативные отношения в группе в условиях эгалитарности также не ограничиваются кругом родственников, а груминг не ориентирован вверх по иерархической лестнице, как это часто прослеживается у видов с жестким стилем доминирования. Важнейшей характеристикой эгалитарного стиля доминирования является высокая терпимость особей к действиям сородичей (низкоранговые члены группы не только позволяют себе спокойно расхаживать вблизи доминантов или инициировать контакт с ними, но порой даже осмеливаются брать пищу вблизи доминанта или вовсе уводить еду из-под его носа – разумеется, речь не идет об экстремальных ситуациях пищевой депривации).

В условиях групп с эгалитарным стилем доминирования самки-матери не боятся вверять судьбу своих чад другим самкам. Последние не просто заглядывают, касаются, чистят чужих детенышей и присматривают за ними, но могут даже брать их на руки и проводить с ними в тесном контакте много времени, не вызывая при этом никакого протеста у матери младенца. В группах с деспотическим стилем доминирования такие эпизоды практически невозможны. Самки более низкого ранга избегают приближения доминантных самок и оберегают детенышей от контактов с неродственными особями. Вопреки ожиданию, в группах с эгалитарным стилем доминирования лидер куда успешнее контролирует ситуации внутри группы – его слушают, ему подчиняются, тогда как в группах с деспотическим стилем доминирования «власть» часто строится на клановых отношениях, и сила преимущественно на стороне тех, у кого родственников больше и чьи родственники сильнее.

Можно предполагать, что эгалитарные социальные отношения будут приносить больше выгоды в условиях, когда группы большего размера обеспечивают повышенные шансы на выживание и успешное воспроизводство. Тесные внутригрупповые альянсы, независимые от родственных связей, снижают вероятность развития асимметрических отношений доминирования. Сплоченность группы особенно важна для видов, проводящих значительное время на земле и подвергающихся риску нападения хищников. Тесные кооперативные отношения с другими членами, не ограниченные рамками родственных связей, способствовали формированию групп большего размера. Именно такие более крупные и хорошо сплоченные коллективы имели существенные адаптивные преимущества при выходе в саванну. Вопреки расхожим представлениям некоторых отечественных исследователей, указывающих на повышение жесткости социальных отношений при выходе гоминин в саванну, есть веские основания предполагать, что наши предки, перешедшие к жизни на более открытых пространствах, обладали социальными системами с эгалитарным стилем доминирования. Это не подразумевает, что иерархические отношения не были у них развиты или что в группе отсутствовали лидеры и вожаки. Иерархия в группе могла быть достаточно линейной, и все ее члены соблюдали «правила вежливости» по отношению к вышестоящему. Эгалитарность предковых групп, в нашем понимании, предполагала, что члены группы в высшей мере терпимо относились друг к другу, избегали применять открытое насилие в отношении сородичей, кроме того, нижестоящие по рангу члены группы имели «право голоса», «свободу исследовательской активности», и в отношении их неукоснительно соблюдались «права собственности».

2.5. Человекообразные обезьяны

Исходя из данных современной систематики, основанной на генетических методах, ближайшими родственниками человека являются шимпанзе и бонобо. При этом оба они равно удалены от человека. Это объясняется тем, что общий предок бонобо и шимпанзе (обозначим его как протошимпанзе) и предок человеческой линии являлись сестринскими формами, отделившимися от единого общего предка. А тот, единый общий предок человека и шимпанзе с бонобо, кстати, являлся, в свою очередь, сестринским видом по отношению к предку всех современных горилл.

Горилла (Gorilla gorilla). Различают три подвида горилл: горные (Gorilla gorilla beringei), западные равнинные (Gorilla gorilla gorilla) и восточные равнинные (Gorilla gorilla graueri). Подвиды различаются по морфологии и экологии.

Горная горилла, наиболее крупная по размерам тела, является специализированной наземной листоядной формой, обитающей в горных лесах цепи вулканов Вирунга. Территории групп, по данным ряда авторов, у горных горилл перекрываются, порой значительно. Размеры дневного перехода невелики, примерно 0,5 км в день. В силу того, что этот подвид питается преимущественно листьями и молодыми побегами, размеры группы, по всей видимости, не оказывают негативного влияния на время, затраченное на питание. Ведущей причиной, по которой самки горилл держатся группами (и терпят присутствие друг друга), является их ассоциация с самцом-лидером, от которого они получают защиту в случае нападения хищников и чужих самцов, практикующих инфантицид 2.

Западная равнинная горилла значительно уступает горной по размерам тела. Этот вид обитает во влажном тропическом лесу, преимущественно питается фруктами, регулярно добавляя к этой диете определенную долю насекомых (муравьев, термитов). Контакты между группами происходят крайне редко и носят враждующий характер (описаны достоверные случаи убийства самцами животных из другой группы). В тропическом лесу гориллы не дерутся за доступ к пище. Яростные схватки между самцами происходят лишь за обладание самками или при защите самок. Напротив, популяции равнинных горилл, проживающие в заболоченной местности, могут некоторое время мирно сосуществовать: подростки из разных групп при этом играют друг с другом, а самцы ограничиваются демонстрациями в адрес друг друга 3.

Шимпанзе обыкновенный (Pan troglodytes). Обыкновенный шимпанзе обитает в Восточной, Центральной и Западной Африке к северу от реки Заир. Представлен тремя подвидами: восточным (Pan troglodytes schweinfurthii), центральным (Pan troglodytes troglodytes) и западным (Pan troglodytes verus). Шимпанзе – преимущественно лесные жители, но могут так же заселять лесосаванну и выходить в сухую саванну.

Они всеядны, однако в рационе преобладает растительная пища, в частности, фрукты. Шимпанзе используют в пищу насекомых (муравьев, термитов) и время от времени охотятся на позвоночных животных (обезьян, копытных, грызунов). У. МакГрю показал, что самцы потребляют больше мяса, чем самки, а самки – больше насекомых, чем самцы. Половые различия прослеживаются и в растительной диете. В Кот-д’Ивуаре самки чаще и успешнее самцов разбивают орехи.

Шимпанзе живут сообществами, включающими от 20 до 100 и более индивидов. В восьми исследованных сообществах число взрослых самок превышало число самцов, в двух, напротив, численность взрослых самцов была выше. Нет данных о существовании групп, состоящих из одних самцов, или о самцах-одиночках, живущих отдельно от какого-либо сообщества. Специфической особенностью социальной жизни шимпанзе (аналогичная модель прослеживается также у бонобо) является дробление сообщества на мелкие партии, перемещающиеся отдельно от нескольких минут до нескольких дней. Партии могут включать от одного до 77 животных. Основу их составляют матери с детенышами. Самцы шимпанзе более социальны, чем самки. Взрослые самцы проводят в обществе друг друга до 73% времени, а самки вне эструса – лишь 35% времени.

Взрослые неродственные самки редко грумингуют друг друга и практически не образуют агрессивных коалиций, в отличие от самцов.

Взаимоотношения между матерью и детенышем продолжаются до отнятия его от груди, несколько лет. До наступления зрелости сыновья путешествуют в обществе матери и могут даже переходить с ним в соседние сообщества. В отрочестве сыновья начинают все больше времени проводить со взрослыми самцами. Пары «мать – взрослый сын» проводят много времени, чистя друг друга. Ассоциации матерей с взрослыми дочерьми менее типичны. Но они могут иметь место, если дочери, достигнув половой зрелости, не переходят в соседнее сообщество.

Выше мы уже говорили о том, что шимпанзе отличаются от подавляющего большинства обезьян тем, что эмигрирующим полом у этого вида являются самки. Они переходят в чужое сообщество, когда находятся в эструсе. Отношение местных самцов к иммигранткам может быть различным. Одни с готовностью вступают в контакты и защищают от опасности, другие ведут себя по отношению к прибывшим агрессивно. Резидентные самки мало общаются с новичками. В редких случаях можно видеть демонстрации угрозы.

Карликовый шимпанзе, или бонобо (Pan paniscus). Карликовый шимпанзе обитает в тропических лесах Центральной Африки южнее реки Заир и представлен одним подвидом. Исходно предполагалось, что бонобо отличаются от шимпанзе меньшими размерами тела и менее выраженным половым диморфизмом. По мере накопления данных из разных национальных парков Африки стало ясно, что эти различия сильно преувеличены. Бонобо действительно уступают по размерам тела центральноафриканскому подвиду шимпанзе обыкновенного, но их вес примерно сходен с весом восточноафриканского его подвида. Не обнаружено также реальных различий по степени полового диморфизма у этих двух видов: в обоих случаях самцы примерно на 30% тяжелее самок. Это не означает, что по внешнему виду бонобо никак не отличаются от шимпанзе. Различия вполне заметны: бонобо более грацильны, имеют более длинные задние конечности, более короткие ключицы и моляры меньшего размера. Бонобо, в отличие от шимпанзе, встречаются только во влажных тропических лесах и часто предпочитают заболоченные экосистемы.

Диета бонобо во многом сходна с диетой шимпанзе. В рационе этого вида преобладают фрукты. Однако бонобо едят больше травянистой пищи в бедные фруктами сезоны. Рацион из насекомых также более разнообразен (включает сверчков, пчел, муравьев, гусениц, жуков, многоножек, слизней и улиток). Из позвоночных животных бонобо охотятся на грызунов, копытных, насекомоядных и змей 4. В последние годы описаны также случаи использования орудий (острые палки-копья) для ловли насекомых.

Социальная организация этого вида до некоторой степени сходна с таковой у обыкновенного шимпанзе: члены одного сообщества могут периодически разбиваться на мелкие партии и проводить так по несколько дней, затем объединяясь в единую группу. Изменение состава таких партий происходит реже, чем у шимпанзе. Партии бонобо в основном смешанного состава – включают в себя самок и самцов. Одиночно перемещающиеся индивиды встречаются крайне редко, и, в отличие от шимпанзе, это не самки, а самцы. Поведение двух видов несколько различается по тактике при кормлении. В сезон созревания фруктов, когда в данной местности имеется несколько деревьев со спелыми плодами, бонобо предпочитают держаться более целостной группой и посещают вместе одно дерево за другим. Пространственная близость при кормлении особенно характерна для самок бонобо: самки-подруги трутся гениталиями, чтобы засвидетельствовать лояльность друг другу и готовность к кооперативной защите данного пищевого участка. В процессе кормления самцы шимпанзе держатся тесно рядом, тогда как у бонобо они предпочитают держать дистанцию

Как и шимпанзе, бонобо делятся растительной и животной пищей, однако, в отличие от первых, бонобо, по-видимому, не охотятся на млекопитающих целенаправленно. Мясо служит ценным пищевым продуктом, и члены группы активно выпрашивают подачки у счастливого обладателя добычи, однако редко их получают. Самки бонобо способны сохранить добычу при удачной охоте, в отличие от шимпанзе, где в аналогичных ситуациях взрослые самцы могут отобрать ее. Самцы бонобо, по сравнению с шимпанзе, делятся друг с другом мясом значительно реже (возможно, это происходит потому, что у бонобо дружественные связи между самцами развиты слабее). У обоих видов матери часто делятся растительной пищей с детенышами, однако, в отличие от шимпанзе обыкновенного, у бонобо часто можно наблюдать дележ пищей между взрослыми животными, прежде всего, между самками, а также между самками и самцами. Самки готовы делиться чаще, чем самцы.

Самки бонобо связаны между собой более тесными узами, чем самки шимпанзе, тогда как степень близости между самцами в сообществах бонобо много ниже. Более выраженная социальность самок может объясняться пониженной конкуренцией за пищевые ресурсы. Вместе с тем самки бонобо, объединяясь в партии, кооперируются друг с другом для защиты пищевых участков от других партий данного сообщества и от соседних сообществ. Защита пищевых участков осуществляется с помощью длинных криков, пик которых приходится на часы кормления. Средние размеры партий у бонобо больше, чем у шимпанзе, и исследователями эти различия также связываются с характером распределения пищевых ресурсов в пространстве.

2.6. Социоэкология ранних гоминин: устойчивые связи «самец–самка», кооперация самок и инфантицид

Исследования, связанные с реконструкцией социальной структуры и образа жизни гоминин (прежде всего ранних гоминин) сопряжены с неимоверными трудностями и носят теоретический характер. Это связано прежде всего с тем, что данные формы начисто исчезли с лица земли и их невозможно наблюдать «вживую». Достижения последних лет в области палеоантропологии, палеоэкологии и антропологической реконструкции позволяют достаточно точно воспроизвести облик представителей разных таксонов гоминин, общие пропорции и размеры тела. Строение зубной системы и характер стертости зубных коронок позволяют судить о характерной диете гоминин. Строение скелета (отделы позвоночного столба, форма грудной клетки и межпозвоночных отверстий) указывает на особенности локомоции, характер иннервации внутренних органов, общие размеры брюшной полости. В результате становится возможным проследить эволюционные изменения в строении пищеварительной системе гоминин (существенное сокращение тонкого кишечника, редукция слепой кишки).

Сведения из области палеоантропологии и палеоэкологии в сочетании с данными о строении тела и социоэкологии современных приматов позволяют с определенной долей вероятности моделировать поведении разных таксонов гоминин. Для этого предлагаются несколько типов моделей:

1) референтные;

2) кладистические;

3) стратегические;

4) модели внутривидового разнообразия.

Модели первого типа ориентированы на использование конкретного современного вида в качестве прототипа для ископаемого таксона (в этом случае моделью могут быть шимпанзе, бонобо, саванные павианы, и даже павианы гамадрилы). Кладистические модели доказывают необходимость использования в поведенческих реконструкциях сестринских видов (видов, имеющих общего предка-«родителя»). Чаще всего в этом случае внимание исследователей обращено к шимпанзе. Стратегические модели предполагают, что даже близкородственные виды могут сильно различаться по поведению и поэтому в целях реконструкции нерационально проводить параллели с одним конкретным видом. Сходство поведенческих стратегий может наблюдаться вне зависимости от степени филогенетического родства и базироваться на использовании видами близких экологических ниш (в этом случае широкие сопоставления в области социоэкологии предстают незаменимыми). Наконец, во главу угла моделей внутривидового разнообразия ставится представление о том, что внутривидовые различия в поведении могут быть исключительно велики. Хотя важнейшим фактором, продуцирующим эти различия, следует считать экологию, индивидуальную составляющую нельзя сбрасывать со счетов, для видов же с высоким уровнем развития психических способностей «индивидуальный» фактор может приобретать исключительную значимость. Новые поведенческие стратегии (использование орудий, освоение огня и пр.), открытые отдельными особями, могут закрепляться в популяции и в дальнейшем передаваться путем научения последующим поколениям (подробнее об этом будет в главе 4).

Разнообразие типов иерархических структур у современного человека можно рассматривать как результат эволюционного развития социальных структур у ранних гоминин. Отдельные общие черты социального поведения последних представляется возможным реконструировать на основе данных по социоэкологии ныне живущих приматов. Представляется вероятным, что социальные структуры ранних гоминин строились на принципах патрилокальности и конкурентных альянсов между самцами. Р. Фоули подчеркивает патрилокальность и патрицентричность сообществ шимпанзе и полагает, что эти свойства социальной организации являлись базовыми и для сообществ ранних гоминин, поскольку у немногих сохранившихся до наших дней видов человекообразных обезьян ведущим принципом расселения является патрилокальность (из родной группы уходят в основном самки).

Долгое время самкам в группах ранних гоминин отводилась подчиненная роль. Представляется, однако, что настало время пересмотреть это представление. Большинство сообществ низших узконосых обезьян строится на принципах матрилинейности, матрицентричности и матрилокальности. По всей видимости, матрилинейные отношения были типичны и для предков человекообразных обезьян. По мере накопления данных о социальных отношениях в сообществах бонобо стало ясно, что связь между патрилокальностью и патрицентричностью не столь очевидна, как представлялось ранее. Напротив, есть все основания думать, что в сообществах ранних гоминин роль самок была значительной. У бонобо самки обладают достаточно высоким статусом, способны кооперироваться, образовывать альянсы и даже сообща доминировать над самцами. У шимпанзе самки в пределах одного сообщества, как правило, не родственны друг другу, но и они все же способны организовывать коалиции. Родственные и дружественные связи у самок шимпанзе могут перекрываться, и разделение на друзей и врагов у самок выражено подчас еще острее, чем у самцов. Порой самки перемещаются с дочерьми, и в этих случаях кооперация принимает выраженные формы.

В человеческих обществах женщины явно продолжают следовать той же модели, и их связи друг с другом характеризуются исключительной стабильностью. Во многих традиционных обществах женщина, переходя в дом мужа, устанавливает тесные связи, включая совместную работу по дому и обязанности по выращиванию детей, с родственницами мужа, и ее социальный статус напрямую бывает связан с длительностью пребывания в данной группе и с возрастом. Несмотря на то, что официальную политику группы преимущественно вершат мужчины, статус женщины внутри группы (прежде всего в семье) бывает высоким, а голос порой – решающим (табл. 2.1).

Исследования в области социоэкологии показывают, что другим часто игнорируемым фактором, способствующим развитию дружественных связей между самками, является опасность инфантицида (убийства детенышей) со стороны самцов.

По мнению канадских исследователей М. Дейли и М. Уилсон, инфантицид практиковался в прошлом человечества и продолжает практиковаться в качестве эффективной мужской репродуктивной стратегии в современном обществе. Как было показано В. Шивенховелом, дети, рожденные от внебрачных связей или от прошлых браков, оказываются более вероятными жертвами инфантицида в 15 из 39 традиционных обществ, вообще практикующих этот обычай. Хотя в большинстве случаев убивают детей преимущественно женщины (в том числе и сами матери), не подлежит сомнению, что стороной, выносящей «смертный приговор» и инициирующей данное поведение, являются именно мужчины или их кровные родственники. Данные по аче, современным охотникам-собирателям Парагвая, дают возможность заключить, что дети, не имеющие отца, имеют в 15 раз больше шансов погибнуть в возрасте от двух до пятнадцати лет, чем их сверстники, имеющие отцов. В западных обществах среди усыновленных детей риск смерти в первые два года жизни в 65 раз выше, чем у их сверстников, живущих с двумя биологическими родителями. М. Дейли и М. Уилсон называют это явление «эффектом Золушки» 5.

2.7. Социоэкология и социальный интеллект

Сложная социальная среда требует развитой системы коммуникации, и эта же среда обеспечивает сохранение и передачу традиций использования орудий в общине. При прочих равных условиях виды, живущие большими группами, как правило, имеют более развитый комплекс орудий и более сложную систему коммуникации. Важным фактором развития когнитивных способностей является питание. Социоэкологи первыми обратили внимание на связь между типами питания и относительными размерами мозга. Анализ, основанный на 68 независимых параметрах, взятых из главной приматологической базы (119 видов), дает основания предполагать, что размер мозга независимо и положительно коррелирует с пропорцией фруктов в диете и с размерами группы. В то же время, ограничения на развитие мозга млекопитающих налагаются онтогенетически, препятствуя развитию некоторых его областей. Увеличение продолжительности детства имеет результатом развитие эволюционно более молодых структур, в первую очередь неокортекса.

Эндокраны ранних ископаемых приматов демонстрируют относительно большие размеры мозга у представителей этого отряда (сравнительно с другими таксонами млекопитающих). Выпуклость височных долей связана с развитием зрительных центров высшего порядка, что указывает на важную роль зрительного канала в жизни этих видов. Зрительная специализация проявлялась во фронтальном расположении глаз; в стереоскопическом зрении; в поразительной остроте зрения, особенно у дневных гаплориновых; в устройстве латерального коленчатого ядра, состоящего из шести слоев, четыре из которых образуют особую, парво-целлюлярную, структуру, не встречающуюся у других млекопитающих. Бартон указывает на определенную зависимость между размерами мозга и большой долей тканей мозга, связанных со зрением, типичной для приматов. Есть все основания предполагать, что именно парво-целлюлярная структура бывает особенно развита у видов с крупным мозгом, хорошо различающих детали объектов и их цвета. Установлено, что энцефализация идет рука об руку с увеличением относительного числа нейронов в области данной области латерального коленчатого ядра. Кроме того, ее развитие коррелирует с фруктоядностью и размерами социальной группы.

Идея связи между фруктоядностью и развитием цветного зрения далеко не нова. Она была предложена Уоллисом еще в 1891 г., однако примечательно, что современные исследования в области нейроанатомии блестяще подтвердили ее. Есть все основания предполагать, что развитие цветного зрения в процессе эволюции было связано с адаптацией к поиску и отбору зрелых фруктов.

Если связь между развитием цветного зрения и фруктоядностью понятна, то зависимость между цветным зрением и социальностью далеко не очевидна. Почему же, в таком случае, развитие парво-целлюлярного отдела латерального коленчатого ядра коррелирует с ростом размеров группы? Возможное объяснение может состоять в том, что в обработке сложной социальной информации исключительно велика значимость высокоточного зрения. Парво-целлюлярная система передает в неокортекс зрительную информацию, связанную с тонкими деталями происходящего. Именно они играют первостепенную роль в процессах визуального опознания, распознавания направления взгляда и выражения лица партнера и, по сути дела, обеспечивают сложные взаимодействия партнеров в группах большого размера.

Фруктоядность способствовала эволюции социального интеллекта, хотя и не напрямую. Общие предки шимпанзе и человека питались предпочтительно фруктами, и их мозг был затронут вышеупомянутыми процессами. Специализация в итоге привела к появлению языка, что было бы невозможно без высоких когнитивных способностей и склонности к использованию орудий. Согласно некоторым исследованиям, человекообразные обезьяны испытывали селекционное давление, благоприятствовавшее появлению разумности. Это, в свою очередь, вело к большей способности к обучению и к использованию социального знания и выражалось в увеличении размеров мозга. Жизнь в социальных группах делала тонкое социальное маневрирование более продуктивным и безопасным как для самого индивида, так и для других членов группы. Например, самки павианов, вступающие в сексуальные контакты с молодыми самцами, могут избегать вмешательства самца-лидера, отставая от группы и подавляя громкие копулятивные крики, а самки паукообразных обезьян (типично древесные формы) могут в тех же целях спускаться на землю и передвигаться, скрываясь в густой растительности.

Стратегии обмана гораздо более выражены у человекообразных обезьян, чем у низших узконосых. Человекообразные обезьяны демонстрируют понимание притворства как средства социального манипулирования. Развитие социального обмана, типичное для видов со сложной социальной структурой и активной общественной жизнью, может всерьез рассматриваться как средство борьбы с социальной напряженностью. Когнитивных способностей низших узконосых (например, павианов гамадрилов) вполне достаточно для использования социального манипулирования, нацеленного на восстановление связей между бывшими оппонентами в ситуациях, когда прямое примирение по каким-либо причинам невозможно (скажем, если различие в ранге очень велико и подчиненная особь боится приблизиться к доминирующей). Примером может служить поведение самок гамадрилов после конфликта в пределах гарема. Жертва немедленно жалуется самцу и, получив поддержку, садится около него и начинает груминг. Зачинщица конфликта садится по другую сторону самца и делает то же самое. Через некоторое время самки сближаются и начинают чистить друг друга, а самец уходит.

Главные итоги

Разнообразие типов иерархических структур у современного человека можно рассматривать как результат эволюционного развития социальных объединений у ранних гоминин.

Отношения доминирования и толерантность между представителями одного пола тесно взаимосвязаны с экологией вида (характером распределения пищи в пространстве и ее сезонным наличием).

Тесные связи и кооперация между самцами одной группы могли развиться для эффективной защиты территории, пищевых и репродуктивных ресурсов от посягательств чужаков.

Тесные связи и кооперация между самками у обезьян могли развиться в ответ на угрозу инфантицида со стороны самцов.

Представляется вероятным, что социальные структуры ранних гоминин строились на принципах патрилокальности и конкурентных альянсов между самцами, а также с учетом родственных связей по материнской линии.

Литература для самостоятельного изучения

[1] Бутовская М.Л. Агрессия и примирение как проявление социальности у приматов и человека // Общественные науки и современность (М.). – 1998. – №.6 – С. 149–160.

[2] Бутовская М.Л., Сухова Л.Л., Кузнецова Т.Г. Попрошайничество и дележ в группе подростков шимпанзе // Физиологический журнал им. Сеченова (М.). – 1995. – Т. 81. – Вып. 2. – С. 89–94.

[3] де Вааль Ф. Истоки морали: В поисках человеческого у приматов. – М.: Альпина Нон-фикшн, 2014.

[4] Allman J. Primates, Evolution of the Brain // The Oxford Companion of the Mind / ed. by R.L. Gregory. – Oxford: Oxford Univ. Press, 1987. – P. 663–669. .

[5] Boesch C., Boesch H. Sex Differences in the Use of Natural Hammers by Wild Chimpanzees: A preliminary report // J. of Human Evolution. – 1981. – Vol.10. – P. 265–286.

[6] Butovskaya M.L. Some Aspects of Hominid Socioecology According to Primatological Data. Man and Environment in the Paleolithic // Etudes et Recherches Archeologiques de l’Universite de Liege (Liege). – 1995. – Vol. 62. – P. 309–316.

[7] de Waal F. Chimpanzee Politics: Power and Sex among Apes. – Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2007.

[8] Goodall J. The Chimpanzees of Gombe: Patterns of Behavior. – Cambridge (Massachusetts), London (England): The Belknap Press of Harvard University Press, 1986.

[9] Johnson S.C. Bonobos: Generalized Hominid Prototypes or Specialized Insular Dwarfs? // Current Anthropology. – 1981. – Vol.22. – P. 363–375.

[10] Matsumura S. The Evolution of “Egalitarian” and “Despotic” Social Systems among Macaques // Primates. – 1999. – Vol.40 (1). – P. 23–31.

[11] McGrew W.C. Culture in Nonhuman Primates? // Annual Review of Anthropology. – 1998. – P. 301–328.

[12] Rodseth L., Wrangham R.W., Harrigan A.M. and others. The Human Community as a Primate Society [and Comments] // Current Anthropology. – 1991. – Vol.32 (3). – P. 221–254.

---